Niko Tinbergen hizo una enorme contribución a la disciplina de la Etología -y al campo del comportamiernto animal en general- al plantear que, para decir que realmente comprendemos un comportamiento determinado, tenemos que ser capaces de formular explicaciones robustas para las causas próximas y últimas, tanto a nivel de la ontogenia como de la filogenia.
Las cuatro preguntas son:
- ¿Para qué sirve un comportamiento? (fitness)
- ¿Cómo se desarrolló durante la vida del individuo? (desarrollo)
- ¿Qué mecanismos controlan el comportamiento? (mecanismos)
- ¿Cómo evolucionó a lo largo de la historia? (evolución)
Las explicaciones para la última pregunta siempre serán las más especulativas, dado que el comportamiento no se fosiliza, entonces es difícil contar con evidencias para respaldar las hipótesis explicativas que se formulen. Una alternativa a la que se le echa mano es el analizar el comportamiento de varias especies vivas emparentadas, que puedan dar cuenta del comportamiento de los ancestros comunes.